Spojrzenie w przeszłość

Spojrzenie w przeszłość

Ostatnio wpadły mi w ręce dwie prace o ewolucji roślin (ukazały się już kilka lat temu, ja na nie natknąłem się dopiero teraz). Tak się składa, że ewolucja roślin to jedna z tych rzeczy, które naprawdę mnie kręcą, taki perw ze mnie. Postanowiłem się tym podzielić z czytelnikami mojego blogaska. Zasadniczo to jedna z notek typu tl;dr, ale jest dużo obrazków, więc może damy radę...

Mszaki

Foto: Hiroyuki Takeda (CC BY-ND 2.0)

Foto: Hiroyuki Takeda (CC BY-ND 2.0)

Mszaki, kiedyś uznawane za jedną grupę systematyczną, dziś klasyfikuje się w trzech odrębnych taksonach. Przyjmuje się, że taksony te jako pierwsze wydzieliły się w postaci odrębnych linii rozwojowych roślin:

Embriofity.png

W tym miejscu mała uwaga: określenie czym właściwie są rośliny to jeden z niegasnących problemów biologii, znajdujący się gdzieś na granicy rzeczywistych trudności oraz sporów czysto semantycznych. W tej notce przyjmuję dość wąskie rozumienie tego terminu: roślinami nazywam wszelkie wielokomórkowe, wytwarzające zarodki organizmy samożywne, których komórki są wyposażone w chloroplasty. Wyłączam z tej grupy glony, zarówno jedno- jak i wielokomórkowe.

Wracając zaś do mszaków, właśnie dlatego, że tak wcześnie oddzieliły się od innych roślin, pozwalają nam całkiem dosłownie wejrzeć w przeszłość całego królestwa, ponieważ kształtowały się nim powstały rośliny będące przodkami pozostałych współczesnych grup (te pozostałe grupy to właśnie rośliny naczyniowe, czyli posiadające wyspecjalizowane tkanki przewodzące). Przyglądając się mszakom, porównując ich cechy wspólne i różnice z innymi roślinami, naukowcy zyskują informacje pozwalające zrekonstruować niektóre z najdawniejszych zdarzeń w ewolucji życia.

Forma

Z czym wam się kojarzy słowo mech lub mszak? Z omszałym kamieniem? Z zieloną poduszką w lesie? Słusznie. Małe, zielone, nieciekawe. Ale to tylko pozory. Jak zwykle niezawodny w tym względzie Ernst Haeckel bardzo trafnie uchwycił intrygujące, trochę obce piękno tych niepozornych roślin:

Ernst Haeckel: Kunstformen der Natur (1904), tablica 72: Muscinae

Ernst Haeckel: Kunstformen der Natur (1904), tablica 72: Muscinae

Ernst Haeckel: Kunstformen der Natur (1904), tablica 82: Hepaticae

Ernst Haeckel: Kunstformen der Natur (1904), tablica 82: Hepaticae

Wątrobowce mają postać rozlewających się po ziemi płaskich, liściastych plech. Najlepiej znanym gatunkiem jest porostnica wielokształtna, którą możecie znaleźć i w polskich lasach, najłatwiej na zacienionych i wilgotnych brzegach leśnych strumieni:

Od czasu do czasu porostnica inne struktury, na przykład kwiatopodobne wytwory o gwiazdowatym kształcie. W rzeczywistości nie mają one prawie nic wspólnego z kwiatami, choć podobnie jak kwiaty służą rozmnażaniu:

Mchy są najlepiej znaną grupą mszaków. Przyjmują postać ulistnionych łodyżek, które od czasu do czasy produkują nagie wytwory, często o brązowym kolorze, zakończone buławkowatą zarodnią. W dalszej części notki wyjaśnię co to właściwie jest. Tymczasem jako względnie łatwy do znalezienia przykład mchu mogę podać płonnika pospolitego widocznego na fotografii obok. Dość często występuje on w poszyciu lasów, gdzie rośnie w kępkach.

Ostatnią dużą grupą mszaków są glewiki. Pod pewnymi względami zewnętrznie przypominają wątrobowce, bo tak jak one mają postać płaskich, liściastych plechowatych tworów.

Z kolei do mchów upodabnia je wytwarzanie  brązowiejących zarodni, które w przeciwieństwie do zarodni mchów, nie mają postaci puszek tylko długich patyczkowatych tworów:

Struktura

Mszaki są osobliwe nie tylko pod względem tego jak wyglądają, ale przede wszystkim pod względem tego jak są zbudowane. Na przykład ich liście tak naprawdę nie są liśćmi. Choć płaskie, listkowate struktury pełnią taką samą funkcję jak liście innych roślin, to jest prowadzą fotosyntezę, ich wewnętrzna struktura jest zupełnie różna. Te mszaki, które w ogóle mają liściopodobne struktury, nie posiadają w ich wnętrzu tkanek przewodzących, nie mają też ochronnej, wodoszczelnej skórki: 

Foto: George Shepherd (CC BY-NC-SA 2.0)

Foto: George Shepherd (CC BY-NC-SA 2.0)

Zamiast tego fotosyntetyzujące, nieosłonięte niczym komórki zorganizowane są w postaci kolumn:

Foto: George Sheperd (CC BY-NC-SA 2.0)

Foto: George Sheperd (CC BY-NC-SA 2.0)

W rzeczywistości praktycznie każdy aspekt anatomii i fizjologii mchów czyni je dość odmiennymi od pozostałych roślin. Przyczyny tego staną się jasne, jeśli przyjrzymy się cyklowi życiowemu mchów. O cyklach życiowych roślin już pisałem na tym blogu. Warto zerknąć do tamtej notki nim przystąpicie do czytania dalszej części tej.

Cykl życiowy

schemat.png

Ok, zakładam, że już zaznajomiliście się z tamtą notką. Podobnie jak u innych roślin, u mszaków występują dwa pokolenia, jedno rozmnażające się bezpłciowo (sporofit) i drugie rozmnażające się płciowo (gametofit). 

O ile jednak u wszystkich innych grup współczesnych roślin to sporofit jest pokoleniem dominującym, u mszaków jest na odwrót. Zielona, ulistniona łodyżka (w przypadku mchów, w przypadku wątrobowców i glewików to płaska, liściasta plecha) to właśnie gametofit. Wyrastający z niej bezlistny twór zakończony zarodnią to sporofit (często jest nawet pozbawiony zdolności do fotosyntezy, dlatego też przyjmuje brązową barwę).

Sporofity mszaków wyrastają na szczycie zielonych gametofitów, bo szczyt gametofitu to miejsce gdzie znajdują się rodnie i plemnie, czyli narządy produkujące komórki jajowe i plemniki. Z zapłodnionej komórki jajowej (diploidalnej zygoty, bo posiadającej dwie kopie genomu, jedną wniesioną przez komórkę jajową, drugą przez plemnik ) wyrasta sporofit. Jest on wrośnięty w gametofit i czerpie z niego substancje odżywcze.

Nawiasem mówiąc embriofit jako nazwa roślin pochodzi właśnie stąd, że embrion sporofitu jest początkowo związany i chroniony tkankami gametofitu.

Na swoim szczycie, w puszkopodobnej zarodni, sporofit (diploidalny) produkuje w wyniku mejozy zarodniki (haploidalne), z których później wyrastają nowe (haploidalne) gametofity, tworzące (haploidalne) gamety, które po zapłodnieniu dają nowe pokolenie sporofitów... i tak dalej.

Sprawy stają się ciekawsze, gdy przyjrzymy się najbliższym krewnym roślin, którzy sami roślinami nie są...

Przodkowie

Przypuszcza się, że najbliższą roślinom grupą są glony zwane ramienicowymi. Ich pokolenie diploidalne (sporofit) jest jeszcze bardziej zredukowane niż u mszaków. Tak bardzo, że bardziej się nie da. Jest ograniczone do jednej komórki – zygoty – powstającej po zapłodnieniu komórki jajowej przez plemnik. Pierwszym podziałem zygoty jest podział redukcyjny (mejoza), który zamienia tę diploidalną komórkę w komórki haploidalne, z których rozwijają się nowe gametofity.

To, oraz kilka innych rzeczy, na przykład pewne znaleziska pradawnych roślin naczyniowych, skłaniają speców od ewolucji do przyjęcia (mniej więcej) następującej sekwencji zdarzeń w rozwoju relacji między dwoma pokoleniami u roślin:

Ewolucja przemiany pokoleń u roślin. Sporofity oznaczono kolorem brązowym, gametofity zielonym. A) glonowi przodkowie roślin posiadali sporofity jedynie w postaci pojedynczej, zapłodnionej zygoty. B) U pierwotnych roślin dochodziło już do rozwoju prostego, wielokomórkowego sporofitu. C) U mszaków sporofit jest już zróżnicowany strukturalnie, ale wciąż jest całkowicie zależny od gametofitu. D) U przodków roślin naczyniowych oba pokolenia były prawdopodobnie podobnie rozwinięte i autonomiczne. E) U współczesnych paprotników sporofit jest już pokoleniem dominującym. Gametofit to krótkotrwała, miniaturowa i plechowata roślinka, żyjąca tylko chwilę w porównaniu do wieloletniego, trwałego sporofitu. Wciąż jednak jest samodzielnym organizmem. F) U roślin nasiennych sporofity mogą być żyjącymi tysiące lat roślinami (tak jest u wielu drzew), zaś gametofity to zbudowane z kilku komórek struktury skryte w kwiatach, oraz mikroskopijnych rozmiarów ziarna pyłku.

Ewolucja przemiany pokoleń u roślin. Sporofity oznaczono kolorem brązowym, gametofity zielonym. A) glonowi przodkowie roślin posiadali sporofity jedynie w postaci pojedynczej, zapłodnionej zygoty. B) U pierwotnych roślin dochodziło już do rozwoju prostego, wielokomórkowego sporofitu. C) U mszaków sporofit jest już zróżnicowany strukturalnie, ale wciąż jest całkowicie zależny od gametofitu. D) U przodków roślin naczyniowych oba pokolenia były prawdopodobnie podobnie rozwinięte i autonomiczne. E) U współczesnych paprotników sporofit jest już pokoleniem dominującym. Gametofit to krótkotrwała, miniaturowa i plechowata roślinka, żyjąca tylko chwilę w porównaniu do wieloletniego, trwałego sporofitu. Wciąż jednak jest samodzielnym organizmem. F) U roślin nasiennych sporofity mogą być żyjącymi tysiące lat roślinami (tak jest u wielu drzew), zaś gametofity to zbudowane z kilku komórek struktury skryte w kwiatach, oraz mikroskopijnych rozmiarów ziarna pyłku.

Tak więc rośliny powstały, gdy u pewnych glonów zygota przestała być tylko przejściowym, jednokomórkowym stadium służącym wymieszaniu genów płciowo się rozmnażających gametofitów, a stała się początkiem nowego, diploidalnego pokolenia. Pytanie "jak do tego doszło?" jest w rzeczywistości pytaniem "jak to działa na molekularnym poziomie?".

Geny

Oto wróciliśmy do mszaków. Bo wyjaśnienie tych mechanizmów wymaga zbadania molekularnej maszynerii współczesnych organizmów (nie mamy dostępu do genów przodków roślin sprzed setek milionów lat). Tak się składa, że w ostatnich latach, między innymi dzięki porównaniu mechanizmów aktywnych w gametofitach mszaków oraz w sporofitach mszaków i roślin nasiennych, wykazano, że przynajmniej część programów genetycznych które u pierwotnych roślin kierowały rozwojem gametofitów, zostało niejako poddanych ewolucyjnemu recyklingowi i używane teraz są w trakcie regulacji rozwoju sporofitów.

Przekrój szczytowej części korzenia, na którym widać różne rodzaje tkanek budujących ten narząd. Foto: BlueRidgeKitties (CC BY-NC-SA 2.0)

Przekrój szczytowej części korzenia, na którym widać różne rodzaje tkanek budujących ten narząd. Foto: BlueRidgeKitties (CC BY-NC-SA 2.0)

Czasami owe podobieństwa są zaskakująco kompleksowe. Weźmy pod uwagę rozwój korzeni, to jest wyspecjalizowanych narządów sporofitów roślin naczyniowych, które służą zaczepieniu w podłożu i pobieraniu wody. Korzeń to, jak widzicie na fotografii obok, wysoce skomplikowana struktura zbudowana z różnych wyspecjalizowanych tkanek.

Sporofity mchów, wrośnięte w gametofity, nie mają niczego podobnego. Co więcej, nawet samodzielnie żyjące gametofity nie wytwarzają korzeni. Jest to sytuacja podobna jak z "liśćmi", które widzieliście wcześniej, które poza ogólnym zewnętrznym podobieństwem, są zbudowane u mchów zupełnie inaczej niż prawdziwe liście u roślin naczyniowych.

Podobnie jest ze strukturami służącymi zaczepieniu w podłożu. Mchy wytwarzają takowe, nazywamy je ryzoidami, ale nie mają one pod względem strukturalnym wiele wspólnego z korzeniami innych roślin.

A jednak, mimo tych morfologicznych i strukturalnych różnic, okazuje się, że programy genetyczne regulujące rozwój ryzoidów gametofitów mszaków oraz korzeni sporofitów roślin naczyniowych są prawie identyczne. Nie mówimy tu oczywiście o genach odpowiedzialnych za sterowanie rozwojem poszczególnych tkanek i struktur, tylko o ogólnych mechanizmach regulacji przeprowadzanej przy pomocy tak zwanych czynników transkrypcyjnych, które funkcjonują jako swoiste przełączniki uruchamiające i wyłączające aktywność innych genów.

Korzeń rzodkiewnika. A) Korzeń normalnej rośliny. B-D) Korzenie z defektywnymi genami, które regulują zarówno rozwój korzeni, jak i ryzoidów mszaków. Geny te powstały u wspólnych przodków wszystkich dzisiejszych roślin. Foto: Singh et al. (CC BY 2.0).

Korzeń rzodkiewnika. A) Korzeń normalnej rośliny. B-D) Korzenie z defektywnymi genami, które regulują zarówno rozwój korzeni, jak i ryzoidów mszaków. Geny te powstały u wspólnych przodków wszystkich dzisiejszych roślin. Foto: Singh et al. (CC BY 2.0).

Porównanie genomów pewnych mchów i roślin nasiennych pokazało, że zarówno rozwój ryzoidów, jak i rozwój korzeni, kontrolowane są przez te same genetyczne przełączniki. Analogie tego rodzaju znaleziono także w funkcjonowaniu systemów kontrolujących rozwój niektórych elementów związanych  z reprodukcją oraz niektórymi adaptacjami związanymi z życiem na lądzie (na przykład zapewniających ochronę przed efektami wysuszenia).

Z drugiej strony badania nad ekspresją genów pozwoliły zidentyfikować wiele genów, które najwyraźniej wyewoluowały de novo jako adaptacje kontrolujące funkcjonowanie sporofitów roślin, a które nie występują w gametofitach mchów (więc, które prawdopodobnie nie istniały także w gametofitach przodków wszystkich roślin). Można je podzielić na dwie grupy. Większość z nich jest różna w sporofitach mszaków i roślin nasiennych. Znaczy to, że większość genetycznego oprzyrządowania regulującego funkcjonowanie sporofitów ewoluowała po tym jak rozdzieliły się linie prowadzące do mszaków i roślin naczyniowych. Nie jest to dziwne, jak wyjaśniałem wyżej, sporofity mszaków i pozostałych roślin dość znacznie się od siebie różnią, nie dziwota, że i molekularne mechanizmy zawiadujące życiem tych roślin też się różnią.

Ale jest pewna grupa genów, która funkcjonuje zarówno w sporofitach mszaków jak i sporofitach pozostałych roślin. To geny związane z pewnymi fundamentalnymi adaptacjami dla życia na lądzie: odpornością na suszę, opornością na światło ultrafioletowe, tolerancją dla zasolenia, regulacją hormonalną.

Jaki z tego wniosek? Najstarsze rośliny, będące wspólnymi przodkami wszystkich współczesnych roślin, musiały już mieć wielokomórkowe sporofity, których życie związane było ze środowiskiem lądowym. Życie na lądzie tworzyło presję, w wyniku której wyewolułowały pewne podstawowe adaptacje. Ich ślad wciąż znajduje się w molekularnej maszynerii obecnej u dzisiejszych roślin, której obecność u nawet najodleglejszych od siebie ewolucyjnie gatunków zdradza jej pradawne pochodzenie.

Podobne metody użyte do badań porównawczych współczesnych grup glonów, o których wiemy, że są spokrewnione z roślinami (między innymi wspomnianych ramienic), pozwoliły także domyślić się, że rośliny powstały z organizmów zamieszkujących środowiska słodkowodne. Dlaczego rośliny wyszły na ląd ze stawów, jezior lub rzek, a nie z morza? Prawdopodobnie było tak, ponieważ granica między środowiskiem słodkowodnym a lądowym jest zasadniczo znacznie bardziej płynna niż między morzem a lądem. Ułatwiało to powstawanie adaptacji pozwalających na coraz skuteczniejsze życie na lądzie organizmów pierwotnie wodnych. Podobną drogę do roślin przebyły także różne grupy zwierząt, które wyszły na ląd (owady, płazy). One także wywodzą się z gatunków słodkowodnych, a nie morskich.

Jeśli jakimś cudem zmęczyłaś/zmęczyłeś tę notkę aż do końca, całkiem możliwe, że zainteresują cię te teksty:

"Zendegi" znaczy życie

"Zendegi" znaczy życie

Ona

Ona